近年來，隨著奶牛業(yè)集約化養(yǎng)殖的迅速發(fā)展和全球氣候變暖，夏季熱應(yīng)激已經(jīng)成為影響奶牛生產(chǎn)的重要因素之一，夏季的高溫高濕環(huán)境極易引起奶牛熱應(yīng)激。
恒溫動(dòng)物存在一個(gè)等溫區(qū)，在這個(gè)等溫區(qū)內(nèi)，動(dòng)物借助物理調(diào)節(jié)作用來維持正常體溫，如果氣溫過高，超出物理調(diào)節(jié)維持正常體溫的外界溫度范圍，即“等熱區(qū)”時(shí)，機(jī)體散熱受阻，物理調(diào)節(jié)不能維持機(jī)體熱平衡，導(dǎo)致奶牛一系列不適應(yīng)的反應(yīng)稱為熱應(yīng)激，也就是指奶牛對(duì)于不利于其生理的環(huán)境高溫產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和。奶牛發(fā)生熱應(yīng)激反應(yīng)時(shí)，其正常生理功能及其激素平衡等遭到破壞，致使奶牛機(jī)體的發(fā)生生理生化指標(biāo)的變化，生產(chǎn)性能、繁殖性能和免疫性能降低。
因此，國內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)奶牛熱應(yīng)激的產(chǎn)生機(jī)制和緩解措施進(jìn)行了研究。目前關(guān)于緩解奶牛熱應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施已經(jīng)有很多研究成果，而有關(guān)奶牛熱應(yīng)激的產(chǎn)生機(jī)制和評(píng)定指標(biāo)方面的還在研究中，所以本文主要闡述了有關(guān)奶牛熱應(yīng)激的產(chǎn)生機(jī)制和評(píng)定指標(biāo)方面的內(nèi)容。
1、熱應(yīng)激對(duì)奶牛的危害
奶牛生產(chǎn)的適宜溫度是10～20℃，在這個(gè)溫度范圍內(nèi)奶牛的產(chǎn)乳量、飼料利用率最高，當(dāng)溫度超過27℃時(shí)，奶牛會(huì)出現(xiàn)熱應(yīng)激反應(yīng)，奶牛的正常生理功能及其激素平衡等遭到破壞，致使奶牛發(fā)生呼吸急促、心跳加快、體溫上升、食欲下降、體重減輕、發(fā)情機(jī)制紊亂、配種受胎率下降、抗病能力減弱、犢牛生長(zhǎng)緩慢及死亡率增加等不良后果。
熱應(yīng)激時(shí)，奶牛的代謝機(jī)能和酶活性發(fā)生改變，導(dǎo)致奶牛的采食量下降和飼料利用率降低，造成奶牛體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)不足，能量消耗增加。高溫導(dǎo)致奶牛采食量下降，減少了營(yíng)養(yǎng)成分的消化和代謝，產(chǎn)奶量減少，用于乳脂合成的營(yíng)養(yǎng)成分也減少了。牛奶的乳脂率、乳蛋白率、乳糖率和非脂固形物均因高溫?zé)釕?yīng)激而下降。
熱應(yīng)激還使母牛發(fā)情持續(xù)時(shí)間縮短，發(fā)情周期延長(zhǎng)，發(fā)情表現(xiàn)不明顯，影響適時(shí)配種，授精后受胎率降低，早期胚胎死亡率增加，妊娠率降低等生殖障礙。熱應(yīng)激對(duì)公牛的性欲、射精量和精子密度沒有顯著的影響，但可使精液質(zhì)量和精子活力顯著降低。高溫不同程度地降低了機(jī)體細(xì)胞免疫和體液免疫的能力，有利于病原微生物的孳生繁殖，使奶牛對(duì)疾病抵抗力降低。因而，乳房炎、胎衣不下和子宮內(nèi)膜炎增加，容易發(fā)生中暑和日射病。
2、奶牛熱應(yīng)激產(chǎn)生和機(jī)制
奶牛熱應(yīng)激時(shí)，下丘腦—垂體—腎上腺軸發(fā)揮著關(guān)鍵性作用，提供了一個(gè)將神經(jīng)信息轉(zhuǎn)換成生理反應(yīng)的模式。腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺素和去甲腎上腺素增加，它們作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，使其興奮性加強(qiáng)，引起呼吸和心跳加快、心縮力增加、血壓升高、組織代謝加強(qiáng)、肝糖源分解增強(qiáng)、脂肪分解加速、血液中游離脂肪酸增多、葡萄糖和脂肪酸氧化過程增強(qiáng)、組織耗氧量和產(chǎn)熱量增加。
同時(shí)，外周神經(jīng)把熱刺激傳入中樞神經(jīng)系統(tǒng)，下丘腦分泌促腎上腺釋放激素（CRH）作用于垂體，使之分泌促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH），經(jīng)血液循環(huán)到腎上腺，使腎上腺皮質(zhì)激素合成和釋放增加。
腎上腺皮質(zhì)激素包括鹽皮質(zhì)激素、糖皮質(zhì)激素和少量的性激素，皮質(zhì)醇可調(diào)解物質(zhì)代謝，促進(jìn)糖原異生、蛋白質(zhì)分解、脂肪分解和脂肪酸氧化，增強(qiáng)機(jī)體的抵抗力和體液免疫反應(yīng)。但在持續(xù)高溫環(huán)境下，腎上腺皮質(zhì)激素和髓質(zhì)激素的增加對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)有反饋?zhàn)饔茫种浦袠�，最終使皮質(zhì)醇分泌量減少。
3、奶牛熱應(yīng)激的評(píng)定
3.1 外界環(huán)境指標(biāo)
奶牛正常體溫為38.5～39.3℃，適宜的環(huán)境溫度范圍是-5～20℃。溫濕指數(shù)（THI）是奶牛所處環(huán)境中客觀反映熱應(yīng)激程度溫度和濕度的數(shù)值，THI=0.72×（濕球溫度+干球溫度）+40.6。如果牛舍環(huán)境溫濕指數(shù)在72≤THI≤79之間，為輕度熱應(yīng)激；如果牛舍溫濕指數(shù)在79≤THI≤88之間，為中度熱應(yīng)激；如果牛舍溫濕指數(shù)THI>88時(shí)為重度熱應(yīng)激。
3.2 生理生化指標(biāo)
目前，評(píng)定奶牛熱應(yīng)激的生理生化指標(biāo)主要有：直腸溫度（RT）、呼吸頻率（RR）、血紅蛋白（Hb）、外周血液學(xué)許多指標(biāo)、紅細(xì)胞鉀、血清中部分常量與微量元素、肌酸磷酸激酶（CK）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）、抗氧化指標(biāo)等。
從生理指標(biāo)上看RT和RR是衡量熱應(yīng)激很直觀的指標(biāo)。
測(cè)定牛群的直腸溫度，10頭或以下群體全部測(cè)量，超過10頭的群體則隨機(jī)抽取10頭測(cè)量，若70%或以上個(gè)體的直腸溫度為39.4℃～39.5℃，表明牛群處于輕度熱應(yīng)激；若直腸溫度為39.6℃～39.9℃，為中度熱應(yīng)激；若直腸溫度RT≥40℃，奶牛處于嚴(yán)重的熱應(yīng)激狀態(tài)。
溫雅俐等研究了熱應(yīng)激對(duì)奶牛體溫和呼吸機(jī)能的影響并探討熱應(yīng)激對(duì)奶牛生理機(jī)能影響的機(jī)理，試驗(yàn)結(jié)果表明：奶牛熱應(yīng)激時(shí)，其直腸溫度、平均皮膚溫度、平均體溫及呼吸頻率極顯著提高（P<0.01），且以上指標(biāo)均與THI有較強(qiáng)的正相關(guān)性（P<0.05）；不同泌乳階段奶牛的直腸溫度、體表溫度、平均體溫及呼吸頻率差異不顯著（P>0.05）。
血清中部分常量與微量元素也是評(píng)價(jià)奶牛熱應(yīng)激的常用指標(biāo)。離子平衡（CAB），是指血液和尿液中主要陽離子（Na+、K+、Ca2+、Mg2+）毫摩爾數(shù)與主要陰離子（Cl-、S2-、PO43-）毫摩爾數(shù)之差。奶牛熱應(yīng)激期離子平衡顯著變化。
李建國、以及魏學(xué)良等對(duì)不同季節(jié)的奶牛血清離子水平進(jìn)行研究，試驗(yàn)結(jié)果表明：血清鈣、鉀、鈉含量顯著降低（P<0.01），但對(duì)血清鎂含量無顯著影響（P>0.05）。樊華的試驗(yàn)結(jié)果也表明熱應(yīng)激顯著降低奶牛血清中鈣（Ca）、鈉（Na）、鉀（K）水平（P<0.05），但對(duì)血清鎂（Mg）無顯著影響（P>0.05）。因此，血 清中離子水平及其平衡可以反映奶牛熱應(yīng)激的狀況。
3.3 生產(chǎn)性能指標(biāo)
反映奶牛熱應(yīng)激的生產(chǎn)性能指標(biāo)主要是產(chǎn)奶量、乳脂率等。在熱應(yīng)激的情況下，生殖內(nèi)分泌出現(xiàn)一些抑制反應(yīng)，使青年牛的乳腺形成和經(jīng)產(chǎn)母牛的乳腺再生受阻；機(jī)體需動(dòng)員各種機(jī)能克服不良作用也會(huì)抑制排乳反射，導(dǎo)致產(chǎn)奶量下降，更多的原因是干物質(zhì)采食量（DMI）降低所致。
通過測(cè)定比較無熱應(yīng)激奶牛（2014年4月）與中度熱應(yīng)激奶牛（2013年7月至8月）的生產(chǎn)性能和牛奶品質(zhì)，發(fā)現(xiàn)中度熱應(yīng)激極顯著降低了奶牛采食量、產(chǎn)奶量、乳脂校正乳和能量校正乳產(chǎn)量（P<0.01），極顯著降低了牛奶的乳脂率、乳蛋白含量、總固體含量（P<0.01），顯著增加了乳中尿素氮含量（P<0.05）。
此外，高溫導(dǎo)致牛奶質(zhì)量降低，乳脂、乳蛋白、乳糖及非脂固形物含量均因高溫而下降。李征等試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激顯著降低奶牛的產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率（P<0.05），但對(duì)乳糖率無顯著影響（P>0.05）。
溫雅俐等試驗(yàn)結(jié)果表明：熱應(yīng)激期奶牛的干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、NDF、ADF及Ca和P的消化率顯著低于非熱應(yīng)激期（P<0.05）；泌乳前期的乳蛋白率和非脂固形物隨著熱應(yīng)激的推進(jìn)而升高（P<0.05）。張凡建等試驗(yàn)結(jié)果：中度熱應(yīng)激奶牛乳脂率較輕度熱應(yīng)激顯著降低，但與無熱應(yīng)激組相比差別不顯著。輕度熱應(yīng)激使奶牛乳蛋白水平極顯著降低，但隨熱應(yīng)激程度加深，乳蛋白水平有升高趨勢(shì)。
3.4 內(nèi)分泌指標(biāo)
內(nèi)分泌系統(tǒng)不直接參與熱應(yīng)激反應(yīng)調(diào)控，而是通過改變激素影響奶牛的熱應(yīng)激。目前，評(píng)定奶牛熱應(yīng)激的內(nèi)分泌指標(biāo)主要有：三碘甲狀腺原氨酸（T3）、甲狀腺素（T4）、腎上腺皮質(zhì)醇（COR）、促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）、腎上腺素（AD）、去甲腎上腺素、胰島素和糖皮質(zhì)激素，以及與繁殖性能有關(guān)的激素，如雌二醇、孕酮、催乳素等。熱應(yīng)激時(shí)，奶牛血漿中的腎上腺素、去甲腎上腺素和皮質(zhì)醇濃度升高，孕酮、雌激素、催乳素、甲狀腺素分泌減少。
熱應(yīng)激狀態(tài)下動(dòng)物血液中的COR濃度顯著升高，可高達(dá)正常的3～5倍，COR的增加是衡量熱應(yīng)激的重要指標(biāo)。應(yīng)激時(shí)血漿糖皮質(zhì)激素的濃度升高，反應(yīng)迅速，升高幅度大。因測(cè)定腎上腺素和去甲腎上腺素比較困難，同時(shí)可變性較大，所以多數(shù)研究者通常測(cè)定外周血的皮質(zhì)醇含量。
目前普遍認(rèn)同的一種觀點(diǎn)是血漿皮質(zhì)醇水平在經(jīng)歷急性熱應(yīng)激時(shí)呈上升趨勢(shì)，而在經(jīng)歷持續(xù)熱應(yīng)激時(shí)則呈下降趨勢(shì)。血液中皮質(zhì)醇激素的水平是溫度和能量平衡雙重調(diào)節(jié)作用的的結(jié)果。熱應(yīng)激期奶牛比非熱應(yīng)激期血清IL-2和IL-6水平均下降。
3.5 熱休克蛋白
熱休克蛋白（HSP）是應(yīng)激反應(yīng)的調(diào)控蛋白，指細(xì)胞在應(yīng)激原特別是環(huán)境高溫誘導(dǎo)下所生成的一組特殊蛋白質(zhì)，受熱或是其他不良的環(huán)境因素均可誘導(dǎo)機(jī)體HSP的增加。通過測(cè)定生物體細(xì)胞中熱休克蛋白的有無或含量的多少，可判斷動(dòng)物機(jī)體是否發(fā)生應(yīng)激或應(yīng)激反應(yīng)的程度。
當(dāng)熱應(yīng)激基因表達(dá)增加時(shí)，HSP可以對(duì)機(jī)體起到一個(gè)保護(hù)作用，緩解應(yīng)激對(duì)機(jī)體的損傷。王建平等對(duì)夏季奶牛血液中熱休克蛋白的表達(dá)量進(jìn)行了研究，試驗(yàn)結(jié)果表明：在熱應(yīng)激過程，高產(chǎn)奶牛血清中熱休克蛋白的表達(dá)量較高，HSP70表達(dá)量隨產(chǎn)奶量呈線性增加，而不同熱應(yīng)激蛋白的變化規(guī)律差異較大。
小結(jié)
多年來，國內(nèi)外學(xué)者深入研究了熱應(yīng)激對(duì)奶牛影響以及緩解熱應(yīng)激措施。人們也已經(jīng)采取了相應(yīng)措施來減少熱應(yīng)激給奶牛帶來的危害，但要從根本上解決這一問題，還要進(jìn)一步了解熱應(yīng)激的產(chǎn)生機(jī)制、評(píng)定熱應(yīng)激的指標(biāo)，做好奶牛熱應(yīng)激的預(yù)防工作，減少熱應(yīng)激對(duì)奶牛生產(chǎn)的影響，從而提高奶牛生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。
